半乳糖操纵子

半乳糖也是E.coli的一种碳源，它的分解要涉及三种酶的催化:半乳糖激酶(galact丝球型okinase，K)，半乳糖转移酶(galactose transferase际这营字简浓,T)和半乳糖表面虽扬阳比磁严异构酶(galactose epimerase ,E,)。

• 中文名称 半乳糖操纵子
• 简介 是E.coli的一种碳源
• 催化酶 半乳糖激酶半乳糖转移酶等
• 催化反应 Gal+ATP----->Glu-1-p+ADP+H+

反应式

　　Gal+ATP----->Glu-1-p+ADP+H来自+

　　半乳糖不仅可以作为唯一碳源供细胞生长，而且与之相关的物质--尿苷二磷酸半乳糖(UDPgal)是大肠杆菌细胞壁合成的前体。在没有外源半乳糖的情况下，UDP-gal是通过半乳糖差向异构酶的作用由UDP-葡萄糖合成的，该酶是galE基因的产物。生长过程中的所有时间里善安训实杨细胞必须能够合成差向异构酶。

结构特点

　　(1)有2个启动子:P1和P2，当有活性的C360百科AP存在时P1启动，其-10顺序位于-12~-6，称为席三时建确零控酸歌组-10S1，转录的起始点为+1。当CAP缺乏时P代哥计氢行2启动子启动，从-5开始转录，其-10顺序位于-17~-11，称做-10S2;

　　(2)gal操纵子无-35顺序;(3)具有2个操纵基因OE和OI ，OE在上游，位于CAP位点之内，OI在基因gal内部;无论是OE还是OI高启动子都有一就段距离，不直接毗邻。

　　分资玉照饭低心础保析gal操纵子P(启动区)-O沉随稳算(操纵区)区的DNA序血武百列发现，该操纵子存在两个相距仅5bp的启动子，次底微可以分别起始mRNA的合成。每个启动子拥有各自的RNA聚合酶结合位点S1和S2。cAMP-CAP对从S1和S2起始转录有不同的作用。

　　从S注速劳信利运特技1起始的转录只有在培养基中无葡萄糖时，才能顺利进行，RNA聚合酶与S1的结合需要半乳糖、CAP和较高浓度的cAMP培航限入王约刚这。从S2起始的转录则完全依赖于葡萄糖，高水平的cA更务内述充粒孔假硫切月MP-CAP能抑制析务职火封湖粉述补由这个启动子起始的转龙日结在速视大录。当有cAMP-CAP时，转录从S1开始，当无cAMP-CAP时，转录从S2开始。

　　Glu和Gal对Gal操纵子的调节

条件	表达
有Glu	有Gal	P2启动S2开始转录gal E，组成型表达
无Gal	OE和OI 相互作用，成环，转录只进行20碱基便停止
无Glu	有Gal	P企案1启动，3个基因转录
无Gal	P1不启动

　　础你心1).当没有葡萄糖的条件下有Gal存在时，gal R(位于62ˊ)编码的阻遏物失活，CAP结合在-47~23区域，RNA Pol结合在-10S1区，CAP和RNA Pol直接相互作用，使P1顺利转录;当无G类沉能岁新al时Gal R结合在G封简接士洲群纪字小al OE上，Gal OE具有回文顺序(TT GTG TAA AC|GATTCCACTAA)供CAP结合。它离血肥他启动子有一段距离，当Gal R结合在gal OE上时不大可能像lac操纵子中lac阻遏那样去阻碍RNA Pol的结合，它阻断S1的转录可能的两种方式;或是影响到cAMP-CAP和RNA聚合酶的作用而阻断;或通过干扰cAMP-CAP与DNA的相互作用来阻断。

　　在Glu存在的情况下，cAMP -CAP含量少，当Gal存在，而无Gal R时，P1不能启动而P2启动，RNA聚合酶结合-10 S2顺序上，-10 S2(TATGCTA)和-10 S1(TATGGTT)顺序相似，从S2开始转录gal E而不转录另外的2个基因gal T和gal K。这是由于Gal既可以作为碳源，同时UDP-Gal又是合成细胞壁的重要前体，因此无论Glu是否存在，只要有Gal，gal E总可以得到转录。

　　在Glu存在的情况下，若无Gal存在，Gal R可结合在gal OE和OI上，并相互作用形成环。S2位点阻遏作用和SI的阻遏机制完全不同，在上述条件下，即使有Gal R存在，P2仍不受阻遏开始转录(组成型)，但由于OI上也有Gal R的结合并且成环，故转录只进行20碱基便停止，这个过程如何发生尚不清楚。

　　2)cAMP-CAP的存在对P1可以激活是正调控，而对P2都是抑制，是负调控，其机制还没有搞清楚。

　　3) Gal R这个阻遏物对P1和P2两个启动子都是负调节，但在cAMP-CAP含量少时P2仍可转录，其机制也不清楚。

　　4)P1启动子与RNA Pol的亲和力远远大于P2启动子与RNA Pol的亲和力。这可以解释为什么在没有Glu，而有Gal存在时，P1转录，而P2不转录。可能二者要竞争RNA Pol，而RNA Pol 在细胞中数量是一定的，由于P1的亲和力大大超过P2，所以RNA Pol几乎都结合到P1启动子上，P2由于得不到RNA Pol故不能启动。